在农业生态与土壤化学领域，铵态氮（NH??）作为土壤中关键的无机氮素形态之一，对植物生长和生态系统氮循环起着重要作用。精准测定土壤和植物组织中的铵态氮含量，解析其动态变化规律，对于优化氮肥管理、提高氮肥利用效率具有重要实践意义。

一、土壤中铵态氮的来源与存在形式

土壤中的铵态氮主要来源于以下几个方面：

1. 有机物料矿化：土壤有机质（如腐殖质、植物残体、动物粪便等）在微生物（如细菌、真菌等）的分解作用下，发生矿化作用释放出铵态氮。例如，土壤中常见的有机氮化合物——尿素，在脲酶的作用下水解生成铵态氮和二氧化碳。每千克含有 10 g 有机氮的土壤，经微生物矿化作用可释放约 50 - 100 mg 铵态氮。
2. 大气沉降：大气中的含氮化合物（如氨气、硝酸盐等）通过干湿沉降进入土壤。在一些工业发达地区，大气沉降贡献的铵态氮可占土壤总输入氮量的 10% - 20%。例如，距离大型化肥厂 5 km 范围内的农田，每年通过大气沉降输入的铵态氮达 20 - 30 kg/ha。
3. 氮肥施用：铵态氮肥（如硫酸铵、氯化铵等）和含有铵态氮的复合肥是土壤铵态氮的重要来源。铵态氮肥施入土壤后，部分铵离子会与土壤颗粒发生吸附作用，部分则进入土壤溶液供植物吸收。研究表明，施入土壤的硫酸铵中有 30% - 40% 的铵离子会在 24 小时内被土壤吸附固定。

在土壤中，铵态氮以游离态和吸附态两种形式存在。游离态铵离子（NH??）溶解于土壤溶液中，是植物可直接吸收利用的有效氮源。其浓度通常在 0.1 - 1.0 mg/kg 土壤溶液范围内。吸附态铵离子则通过静电作用吸附在土壤黏土矿物（如蒙脱石、伊利石等）和有机质表面，形成所谓的 “交换性铵”。这部分铵离子可通过离子交换作用释放到土壤溶液中，起到调节土壤溶液中铵离子浓度的 “缓冲池” 作用。土壤黏土矿物每 100 g 可吸附固定 10 - 20 mg 铵态氮。

二、植物对铵态氮的吸收机制

植物根系吸收铵态氮的过程主要通过主动运输和被动扩散两种方式实现。

主动运输

主动运输是植物吸收铵态氮的主要途径，由位于根系表皮细胞和皮层细胞膜上的铵转运蛋白（AMT）介导。根据亲和力高低，铵转运蛋白分为高亲和力铵转运蛋白（AMT1 家族）和低亲和力铵转运蛋白（AMT2 家族）。

高亲和力铵转运蛋白在低浓度铵态氮条件下（<1 mM）发挥作用，其最大运输速率为 0.5 - 5 μmol g?1FW h?1。例如，拟南芥的 AtAMT1.1 蛋白在铵态氮浓度为 0.1 mM 时，可使根系铵态氮吸收速率提高 3 - 5 倍。低亲和力铵转运蛋白则在高浓度铵态氮条件下（>1 mM）起作用，最大运输速率可达 50 - 100 μmol g?1FW h?1。

铵的主动运输过程消耗能量，能量来源主要依赖细胞呼吸作用产生的 ATP。每转运 1 mol 铵离子需消耗 1 - 2 mol ATP。因此，植物根系的呼吸强度和氧气供应状况会显著影响铵态氮的主动吸收。例如，在低氧胁迫下，水稻根系的铵态氮吸收速率下降 40% - 60%，因为低氧抑制了根系的有氧呼吸过程。

被动扩散

被动扩散在土壤溶液中铵态氮浓度较高且根系细胞内外存在显著浓度梯度时发生。铵离子从高浓度的土壤溶液向低浓度的根系细胞内扩散，其扩散速率与浓度梯度成正比。例如，当土壤溶液中铵态氮浓度从 5 mM 升高至 10 mM 时，玉米根系通过被动扩散吸收的铵态氮量增加 2 - 3 倍。

但被动扩散在植物氮素营养中的贡献相对较小，因为土壤溶液中铵态氮浓度通常较低（多数情况下 <0.5 mM）。并且，被动扩散缺乏选择性，一些与铵离子半径相近的金属阳离子（如 K?、Na?）可能会与铵离子竞争扩散通道，降低铵态氮的实际吸收效率。

三、铵态氮在植物体内的转运与同化过程

转运途径

吸收进入根系的铵态氮通过质外体和共质体途径向地上部转运。质外体途径指的是铵态氮溶解于根系导管和管胞的细胞间隙液中，随着水分流动被运输到茎叶部位。这一途径的运输速率受植物蒸腾作用强度影响，蒸腾速率每增加 10%，铵态氮的质外体运输速率提高 8% - 12%。

共质体途径则是铵态氮通过相邻细胞间的胞间连丝从根系传递到地上部。在共质体运输过程中，铵态氮需要借助细胞内的铵转运蛋白（如 AMT 和 MEP 家族蛋白）进行跨膜运输。例如，小麦幼苗中，从根系到叶片的铵态氮共质体运输过程中，约 60% - 70% 的铵离子需要经过至少 3 - 4 次跨膜转运才能到达叶片细胞质。

当铵态氮到达叶片后，会优先被幼嫩叶片和生长点部位的细胞吸收利用。这是因为这些部位的细胞分裂和代谢活动旺盛，对氮素需求量大。例如，大豆植株中，新展开叶片的铵态氮浓度是老叶片的 2 - 3 倍，因为新叶片细胞的核糖体合成和蛋白质合成速率是老叶片的 3 - 5 倍。

同化过程

铵态氮在植物细胞内的同化主要通过谷氨酰胺合成酶 - 谷氨酸合酶（GS - GOGAT）循环完成。首先，谷氨酰胺合成酶（GS）催化铵离子与谷氨酸反应生成谷氨酰胺：

生成的谷氨酰胺作为氮源载体，将氮素转运到其他细胞器和组织中。随后，在谷氨酸合酶（GOGAT）作用下，谷氨酰胺释放氮素并与 2 - 酮戊二酸反应生成谷氨酸：

谷氨酸进一步参与其他氨基酸、核酸和 chlorophyll 等含氮化合物的合成。例如，在水稻叶片中，每合成 1 g 谷氨酸，可进一步生成 0.6 g 丙氨酸和 0.4 g 天冬氨酸，这些氨基酸是植物蛋白质合成的基本单元。

四、土壤 - 植物系统中铵态氮的动态平衡

土壤 - 植物系统中铵态氮的动态平衡受多种因素影响，包括土壤微生物活性、根系分泌物组成和环境条件等。

微生物竞争作用

土壤微生物是铵态氮的重要竞争者。细菌、真菌和古菌等微生物通过吸附和摄取铵离子满足自身氮素需求。例如，在肥沃的农田土壤中，每克土壤含有约 10? - 10? 个微生物细胞，这些微生物每天可摄取 5 - 10 mg 铵态氮。

微生物对铵态氮的竞争摄取具有双重效应。一方面，竞争作用降低了植物可利用的铵态氮浓度，导致植物生长受限。例如，在微生物活动旺盛的春季，小麦苗期铵态氮吸收量减少 30% - 40%，因为土壤微生物优先利用了土壤中的铵态氮。另一方面，微生物固定铵态氮可以防止其通过淋溶和反硝化作用损失，起到氮素 “储存库” 的作用。当植物生长后期需要大量氮素时，微生物死亡矿化释放的铵态氮可补充土壤氮素供应。研究表明，微生物固定的铵态氮在植物生长季后期可释放 20% - 30% 供植物吸收利用。

根系分泌物的调控作用

植物根系分泌物（如有机酸、糖类和氨基酸等）对土壤铵态氮的供应具有显著调控作用。根系分泌的有机酸（如苹果酸、柠檬酸）可降低土壤局部 pH 值，使吸附在土壤黏土矿物上的铵离子解吸进入土壤溶液。例如，玉米根系分泌的苹果酸可使土壤中交换性铵的解吸量增加 15% - 20%。

糖类（如葡萄糖、蔗糖）作为碳源和能源，可刺激土壤微生物生长，间接影响铵态氮的矿化释放。研究发现，向土壤添加葡萄糖（50 mg/kg 土壤）可使土壤铵态氮矿化速率提高 2 - 3 倍，因为微生物利用糖类获得能量后加速分解有机氮化合物。

氨基酸（如谷氨酸、甘氨酸）作为信号分子，可调节根系铵转运蛋白的表达。例如，拟南芥根系感知土壤中谷氨酸浓度增加时，会下调高亲和力铵转运蛋白（AtAMT1.1）的表达量 30% - 40%，减少对铵态氮的主动吸收，避免根系铵毒害。

环境胁迫的影响

环境胁迫会显著改变土壤 - 植物系统中铵态氮的动态平衡。

干旱胁迫下，土壤水分减少使铵态氮扩散速率降低，植物根系对铵态氮的获取难度增加。例如，土壤含水量从 30% 降低至 15% 时，铵态氮在土壤中的扩散系数从 1.2 × 10?? cm2/s 降低至 0.5 × 10?? cm2/s，导致小麦根系铵态氮吸收量减少 50% - 60%。同时，植物根系会通过分泌水通道蛋白（如 Nodulin 26 - like intrinsic protein, NIP）来增强对有限铵态氮的吸收。

酸性胁迫（土壤 pH < 5.0）会增加土壤溶液中铝离子（Al3?）和氢离子（H?）浓度，这些离子会与铵离子发生竞争吸附作用。例如，在 pH 4.5 的酸性土壤中，铝离子可占据土壤黏土矿物上 20% - 30% 的铵吸附位点，降低土壤对铵态氮的吸附容量 30% - 40%，使铵态氮更易发生淋溶损失。

温度胁迫通过影响土壤微生物活性和植物根系生理活动改变铵态氮平衡。低温（<10℃）会抑制土壤微生物的氨化和硝化作用，使铵态氮生成速率降低 60% - 70%。同时，低温还会影响根系细胞膜的流动性，降低铵转运蛋白的功能。例如，低温胁迫下，水稻根系的铵态氮吸收速率下降 40% - 50%。

五、提高土壤 - 植物系统铵态氮利用效率的策略

优化施肥技术

精准施肥是提高铵态氮利用效率的关键措施。基于土壤铵态氮速测技术，可在施肥前准确测定土壤铵态氮含量，确定合理的施肥量。例如，采用离子选择性电极法（ISE）测定土壤铵态氮，其检测限可达 0.1 mg/kg，相对误差小于 5%。根据测定结果，当土壤铵态氮含量低于 10 mg/kg 时，推荐施用铵态氮肥 100 - 150 kg/ha；当含量在 10 - 20 mg/kg 时，施肥量减少 30% - 40%。

缓控释肥料的使用可延长铵态氮在土壤中的有效性。例如，硫包衣尿素（SCU）通过硫磺涂层控制铵态氮的释放速率，使铵态氮在土壤中的持效期从普通尿素的 7 - 10 天延长至 30 - 40 天。田间试验表明，施用硫包衣尿素的玉米田，铵态氮利用效率提高 25% - 30%，玉米产量增加 15% - 20%。

调控土壤物理化学性质

改良土壤结构可增强土壤对铵态氮的吸附能力。例如，添加生物炭可增加土壤阳离子交换量（CEC），每添加 1 t/ha 生物炭，土壤 CEC 可提高 5 - 10 meq/100 g 土壤，使土壤吸附固定铵态氮的能力增强 20% - 30%。同时，生物炭的多孔结构可为微生物提供栖息场所，促进微生物对有机氮的矿化作用。

调节土壤 pH 值至中性范围（6.0 - 7.0）有助于维持铵态氮的稳定供应。例如，在酸性红壤地区，施用石灰（CaCO?）可将土壤 pH 值从 4.8 调节至 6.2，使铵态氮的吸附 - 解吸平衡常数（K）从 0.3 L/mg 提高至 0.6 L/mg，减少铵态氮的淋溶损失 30% - 40%。

利用植物根系特性

选育具有高效铵态氮吸收根系的作物品种可显著提高氮肥利用效率。例如，水稻品种 “N - efficient rice 1” 的根系表面积比常规品种大 25% - 30%，根系分泌的苹果酸量增加 40% - 50%，使铵态氮吸收效率提高 35% - 45%。同时，该品种的铵转运蛋白（OsAMT1.1）表达量比常规品种高 2 - 3 倍，进一步增强了铵态氮的吸收能力。

间作套种系统通过根系生态位互补提高土壤铵态氮利用效率。例如，玉米 - 豆科间作系统中，豆科植物根系分泌的黄酮类化合物可诱导根际微生物群落结构变化，使铵态氮矿化速率提高 15% - 20%。同时，玉米根系可吸收豆科植物根系分泌的有机酸解吸的铵态氮，使系统整体铵态氮利用效率提高 20% - 25%。